Embryologie der Hauskatze.

[Übersetzt von Susanne Chotty, Av tomfjorden]

Von A.L. Leipoldt
Nachdruck mit freundlicher Genehmigung.

(Note by PawPeds: The author talks about trimesters in the pregnancy. In the context of this article, a trimester means a period of three weeks.)

Einführung

Seit Anfang des 19. Jahrhunderts wussten Biologen, dass die frühen Entwicklungsstadien bei den verschiedenen Wirbeltierarten sehr ähnlich sind, und dass sich die Embryonen erst zu einem späteren Zeitpunkt voneinander unterscheiden. Karl Ernst von Baer (1791 - 1876), der prominenteste Embryologe jener Zeit, formuliert eine Reihe von allgemeinen Regeln auf der Grundlage dieser Beobachtungen. Die bekannteste ist die Baer-Regel, die besagt, dass "allgemeine Merkmale, die eine Art mit anderen Arten von Wirbeltieren gemeinsam hat, zu einem früheren Zeitpunkt bei einem Embryo auftreten, als die Besonderheiten der betreffenden Arten" (Wirbeltiere sind unter anderem: Vögel, Reptilien, Fische, Säugetiere, ...).

Somit ist die Entwicklung der Gliedmaßen aller Wirbeltiere im Wesentlichen ähnlich. Erst bei der späteren Entwicklung sind Unterschiede zwischen Flügeln, Pfoten, Arme und Beine bemerkbar. Diese Ähnlichkeit in der Entwicklung war eines der Phänomene, die Charles Darwin zu der Idee inspirierten, dass verschiedene Tierarten, die sich unter anderem, auf diese Weise gleichen, einen gemeinsamen Ursprung haben (Die Entstehung der Arten, 1859).

Aus diesem Grund ist Embryologie ein interessantes Thema; besonders vergleichende Embryologie hat bereits viele Menschen fasziniert. Natürlich können sich Embryonen von zwei verschiedenen Wirbeltieren immer und zu jedem Zeitpunkt von einander unterscheiden, und sei es nur, weil ihre DNA nicht überein stimmt. Die Beobachtungen von Darwin und von von Baer, dass sich Embryonen, in Bezug auf ihr Aussehen, während der frühen Entwicklung stark gleichen, ist nicht nur faszinierend sondern regt auch zum Nachdenken an - vor allem jene Leute, die der Meinung sind, dass es zwischen Menschen und jeder Art von Tieren einen großen Unterschied gibt.

Befruchtung der Eizelle

Der Beginn der embryonalen Entwicklung ist natürlich der Koitus, die Paarung. Im Gegensatz zum Menschen, haben Katzen eine induzierte Ovulation (Eisprung), d.h. die Ovulation(en) kann einer Katze kann nur während (und als Folge) der Paarung erfolgen. Während der Paarung gelangen Millionen von Spermien in die Vagina der Katze, aber nur ein paar hundert von ihnen erreichen die Eileiter. Durch den Koitus werden eine oder mehrere Eizellen bei der weiblichen Katze freigesetzt (das nennt man Eisprung), und auf eine "Reise" durch die Eileiter zur Gebärmutter geschickt. Die Verschmelzung zwischen Ei- und Samenzelle findet im Eileiter statt. Nicht jede beliebige Samenzelle kann mit der Eizelle einer weibliche Katze verschmelzen. Es erfolgt eine Art Überprüfung, so dass nur die Spermien einer männlichen Katze, zusammen mit der Eizelle einer weiblichen Katze, eine befruchtete Eizelle (Zygote) formen können. Wenn sich Tierarten sehr ähneln und die Arten eng mit einander verwandt sind, kann eine Zygote von Eltern, die verschiedenen Tierarten angehören, gebildet werden.

Wir werden hier allerdings nur betrachten, was mit der Zygote, deren Eltern zu den Tierarten felis domesticus gehören, geschieht. Die Zygote einer Katze wird nicht so schnell geformt, wie bei einem Säugetier, dass einem vom Koitus unabhängigen Eisprung hat, aber es dauert nicht länger als etwas 24 Stunden. Bei Katzen stellte sich heraus, dass 20 bis 28 Stunden nach der Paarung, Zygoten (befruchtete Eizellen) von 13 mm im Durchschnitt aus dem Eileiter gespült werden konnten.

Das erste Drittel der Schwangerschaft

Nach einer erfolgreichen Befruchtung, ist der erste Schritt die Zellteilung, bei der sich die befruchtete Eizelle durch Mitose in zwei Zellen teilt. Mitose ist eine Zellteilung, bei der sich zwei Kopien entwickeln, die den gleichen Zellkern haben. Genetisch betrachtet sind diese Zellen identisch zueinander. Bei weiblichen Katzen erfolgt diese Teilung 60 bis 68 Stunden nach der Paarung. Diese ersten Zellen werden Blastomeren genannt. Nach dieser ersten Zellteilung findet alle 10 bis 14 Stunden eine erneute Teilung statt. Die Teilung wird bald asynchron, so dass sich nicht jede Zelle teilt, sobald sich eine andere teilt. Es wurde bei verschiedenen Säugetierarten festgestellt, dass im Zwei-Zellen- oder Vier-Zellen-Stadium jede der Zellen die Fähigkeit hat, zu einem vollständigen Individuum heranzuwachsen. Identisch "echte" menschliche Zwillinge entstehen durch die Trennung der beiden Zellen, die sich bei der ersten Teilung gebildet haben. Sehr selten, aber es soll schon geschehen sein, treten identische Vierlinge beim Menschen auf.

Nach dem Vier-Zell-Stadium sind nicht mehr alle Zellen "totipotent", d.h. die Zellen verlieren ihre Fähigkeit zu einzelnen, kompletten Individuen heranzureifen. Aus diesem Grund gibt es keine identischen (eineiigen) Achtlinge. Die Teilungen wiederholen sich; es werden mehr und mehr Zellen. Dieses Stadium wird auch als Spaltungsphase bezeichnet, da nur Zellteilung aber kaum Wachstum stattfindet (der Embryo wächst noch nicht). Natürlich erhöht sich die Menge an Kernmaterial, weil jede neue Zelle einen Kern besitzt. Diese Zellklumpen, die aus Blastomeren bestehen, nennt man Blastula. Vier Tage nach der Befruchtung sind das etwa 30 Zellen, in der Form einer Kugel. Diese nennt man Morula "Maulbeere". Ihr Durchmesser ist praktisch der gleich wie bei der Blastula.

Nach etwa sechs Tagen, entwickelt die sogenannte Blastula eine Höhe, die von 60 bis 80 Zellen umgeben ist, die einen Durchmesser von 0,6 mm haben. Dieser Hohlraum ist der Anfang von dem, was später der Verdauungstrakt wird. Die äußeren Zellen der Blastula heißen Trophoblasten. Diese Zellen sind der Beginn der Plazenta. Beim Menschen nistet sich der Embryo Ende der ersten Woche in der Gebärmutterwand ein. Wann dies bei Katzen-Embryonen passiert, weiß ich nicht.

Vor dieser Zeit produzieren die Trophoblasten Gonadotropin, ein Hormon, das sicherstellt, dass die Gebärmutterschleimhaut für das Einnisten des Embryos bereit ist. Die Embryonen haben sich für die nächste, sehr wichtige Phase eingebettet: Die Gastrulation. Gastrulation ist ein außergewöhnlicher Vorgang. Verschiedenen Zonen der Blastula falten sich, und bilden drei mehr oder weniger unterschiedliche Schichten: Ektoderm, Entoderm und Mesoderm. Ektoderm ist die Bezeichnung für die äußeren Zellen des Körpers, die Haut (Epidermis), aber die zentrale Nervensystem hat auch einen ektodermalen Ursprung. Das Entoderm besteht aus Zellen, die den Verdauungstrakt, das Magen-Darm-System, bilden (werden). Das Mesoderm schließlich sind die Zellen, aus denen sich die Muskulatur, Skelett und inneren Organen bilden. Die erste mesodermale Struktur, die gebildet wird, ist die Chorda, die Wirbelsäule. Inzwischen wird der Wachstum fortgesetzt und der Embryo wird eiförmig. Die Abmessungen sind ca. 1,5 mm x 1mm.

Gastrulation ist ein lebensnotwendiger und gefährdeter Moment in der Existenz eines Embryos. In diesem Stadium wird das genetische Material des Embryos selbst zum Tragen. Vor dieser Zeit wurden die Prozesse vor allem durch mütterliche Einflüsse, durch das Material in der mütterlichen Eizelle, kontrolliert. Viele Embryonen sterben in dieser Phase durch tödliche Gen-Kombinationen, die nicht funktionierende oder defekte Proteine produzieren. In diesem Stadium ist er Katzenembryo 1,5 mm x 1mm groß.

Im nächsten Schritt werden die Organe entwickelt. Das Ektoderm bildet eine Haut, die den ganzen Körper abdeckt, und eine verdickte Platte entwickelt sich, die sich zu einer Nut faltet: Der Neuralleiste. Letztendlich wird diese Nut zu einem Rohr (Kanal), das unter der Hautoberfläche liegt und sich zum die zentralen Nervensystems entwickelt. Wir haben bereits (oder erst!) den 13. Tag erreicht.

Etwas überraschend geschieht: Konzentrationen von mesodermalen Gewebe, "Somiten" erscheinen auf jeder Seite der Neuralleiste, als Folge davon ist der Embryo in identische Strukturen unterteilt. Der Embryo hat eine längliche Form und eine stabförmige Struktur in der Mitte, die Notochord, das erste Skelett-Element (das Rückenmark in der Entwicklung). Die Zahl der Somiten erhöht sich.

Kopf- und Schwanzende lassen sich gut unterscheiden und der Schwanz hat sich auch schon gebildet. Das Entoderm wird zu einer röhrenförmigen Struktur, dem Beginn des Magen-Darm-System, gefaltet. Eine primitive Art der Durchblutung entwickelt sich ebenfalls.

Im Alter von 15 bis 17 Tagen ist der Katzenembryo 2 mm bis 10 mm groß. Das Neuralleiste schließt sich. Der Kopf ist gut erkennbar und leicht zur Bauchseite des Embryos gebogen. Auch jetzt geschieht etwas Überraschendes: Der Embryo entwickelt Kiemenbögen. Insgesamt sind es vier bei einer Katze. Das primitive Magen-Darm-System ist fertig, und die Entwicklung eines Maul beginnt. Im Rachen hinter dem Maul (der Speiseröhre) entwickeln sich tiefe Rillen, die bis zum Ektoderm reichen. Später werden diese Rillen wieder verschwinden, aber durch diese Kiemenbögen entsteht der Gedanke, dass jeder Embryo die Evolution wiederholt. Zur gleichen Zeit entwickelt sich das Kleinhirn und es ist schon erkennbar, wo Augen und Ohren liegen. Das Kätzchen hat nun den 18. Tag nach der Empfängnis erreicht. An den Tagen 18 und 19 entwickeln sich die Vorder- und Hinterbeine. Groß- und Stammhirn sind ebenfalls in einer rudimentären Form vorhanden. Der Embryo ist zwischen 7 mm und 18 mm lang; Hals und Schwanz sind zum Oberkörper gebogen.

Jetzt geschieht alles ziemlich schnell. Bis zum 21. Tag passieren folgenden Dinge: die vorderen Kiemenbögen (links und rechts) vertieft sich und bildet schließlich den Gehörgang. Die Möchtegern-Augen haben eine klare Pigmentierung und ein Kanal für das Riechorgan vertieft sich. Das Kleinhirn ist durch eine Furche geteilt. Die Vorderbeine sind jetzt unterteilt (wie bei einer erwachsenen Katze), mit einem inneren Skelett, doch die Hinterbeine sind noch primitiven Auswüchse. Der Schwanz wird länger und rollt sich zum Körper hin. Im Körper entwickeln sich Venen zur Durchblutung und Nerven. Kehlkopf, Bronchien und Lunge sind auch schon erkennbar. Speiseröhre, Magen und Darm bilden sich aus. Bauchspeicheldrüse, Schilddrüse, Nieren und Leber entwickeln sich ebenfalls. Am Rücken bildet sich die Wirbelsäule aus, das primitive Rückenmark bleibt im Schwanz bestehen. Auch die Geschlechtsorgane sind bereits vorhanden, wenn auch primitiv.

Der Embryo ist jetzt 10 mm bis 24 mm lang. Es sollte bekannt sein, dass Menschen, vor allem in den frühen Entwicklungsstadien, sehr vorsichtig mit schädlichen Substanzen umgehen sollten. Die Impfung mit einem lebenden Virus (in abgeschwächter Form) kann nachteilige Auswirkungen auf den Embryo haben. Ebenfalls schädlich kann z.B. die Verwendung von Mitteln gegen Pilz sein. Antibiotika sollten nur angewendet werden, wenn unbedingt erforderlich ist, besonders Baytril sollte vermieden werden. Selbstverständlich sollte das Leben der Mutterkatze Vorrang vor dem Leben der Kätzchen haben. Und ebenso selbstverständlich sollte es sein, dass nur Katzen deckt werden, zu 100%ig gesund sind. Aber auch trächtige Katzen können krank werden.

In der Zwischenzeit zeigt die Katze Anzeichen dafür, dass sie schwanger ist: Ihre Brustwarzen werden etwas größer und röter, als sie vorher waren. Nach 21 Tagen kann eine erfahrene Person durch Abtasten bestimmen (eine Art vorsichtiges berühren und fühlen), ob die Katze ist schwanger. Zu diesem Zeitpunkt sind die Föten noch so klein (die Größe einer Erbse), dass sie voneinander unterschieden und gezählt werden können. Einige Katzen leiden unter Übelkeit, als Folge der hormonellen Veränderungen in ihrem Körper.

Das zweite Drittel der Schwangerschaft

In den nächsten Tagen (Tag 21 bis 23) wird die obere Schnauze gebildet und die Augenlider beginnen sich zu entwickeln. Ohrläppchen werden gebildet. Am Ende der Beine kann man die Zehen als einen Fächer aus dunkler Materie vor einem hellen Hintergrund erkennen. Die Genitalien entwickeln sich weiter. Im Körper bilden sich das Skelett und die Muskulatur aus, unter anderem werden die Rippen gebildet. Das Skelett, das gebildet wird, besteht noch aus Knorpeln. Das Gesicht entwickelt sich ebenfalls; Zunge und Gaumen formen sich. Schilddrüse, Nebenschilddrüse und Herz entwickeln sich weiter, ebenfalls ein Organ, von dem meisten Menschen im besten Fall nur als "Kalbsbries" aus der Haut Cuisine kennen. Die allgemeine Bezeichnung für das biomedizinische Kalbsbries ist Thymus. Dieses Drüse liegt in der Brusthöhle zwischen dem Brustbein und dem Herzen. Die Thymusdrüse hat eine zentrale Funktion im Immunsystem und ist für die Produktion der so genannten T-Zellen verantwortlich. Wenn die Thymusdrüse bei neugeborenen Tieren fehlt, produzieren sie kaum Antikörper und sind daher sehr anfällig für Infektionen. Aber wenn die Thymusdrüse experimentell bei Tieren (Mäusen) entfernt wird, treten diese Probleme nicht so stark auf: Die Lymphozyten, die im Thymus produziert werden, und in Milz und Lymphknoten geschickt werden, haben vermutlich schon die notwendigen Informationen über das, was fremd ist, an Milz und Lymphdrüsen weiter gegeben. Die Maße des Embryos betragen nun 13 mm bis 30 mm.

Im Alter von 23 bis 25 Tagen beginnen die Zehen der Vorderbeine, die bereits sichtbar waren, aber immer noch einen Klumpen bildeten, sich von einander zu trennen. An den Hinterbeinen, die, im Vergleich zu den Vorderbeinen, etwas zurück sind, zeichnen sich die zukünftigen Zehen wie ein Fächer aus dunkler Materie vor einem hellen Hintergrund ab, wie man es zuvor bei den Vorderbeinen erkennen konnte. Nieren, Nebennieren und Genitalien bilden sich weiter aus. Innerhalb des primitiven Rückenmarks trennen sich eine graue und eine weiße Substanz, die von einer Membran umgeben sind. Die graue Substanz besteht hauptsächlich aus Nervenzellen. Die graue Farbe kommt von den Zellkernen dieser Zellen. Die weiße Substanz besteht aus abgeschwächten Nervenfasern, die eine weiße, fette Substanz, Myelin genannt. Diese weiße Substanz umhüllt die graue Substanz im Rückenmark. Axone und Ganglien lassen sich unterscheiden. Im Kopf entwickeln sich Kiefer, Gaumen, Zunge und Speicheldrüsen. Im Gehirn bildet sich die Hirnanhangdrüse, ein wichtiges Organ, dass verschiedene Hormone produziert: Vasopressin, dass eine große Bedeutung für den Flüssigkeitshaushalt im Körper hat; Oxytocin, das eine Rolle bei der Geburt und später in der Stillzeit spielt; und eine Reihe von Hormonen, die bei der Regelung anderer Drüsen eine Rolle spielen. Ein Schilddrüsen stimulierendes Hormon (TSH), Adrenocorticotropin (ACTH) ein Follikel stimulierendes Hormon (FSH) und ein luteinisierendes Hormon (LH), die beide Wirkung auf die Keimdrüsen haben. Darüber hinaus sondert die Hypophyse auch Wachstumshormone ab, die eine sehr wichtige, richtungsweisende Rolle für das Wachstum der jungen Tiere, sowie in seinem Stoffwechsel spielen.

Tag 25 bis 28. Größe: 21 mm bis 40 mm. In dieser Phase sind die Embryonen schon beinahe vollständige Mini-Katzen und besser als Föten bezeichnet werden. Alles entwickelt sich weiter und unterscheidet sich immer besser. Der Kopf entwickelt Wangen, Kinn, Nase und Mund. Der Bereich, der zum Nabel wird, verkleinert sich. Das Bauchfell, die Lungen und das Zwerchfell werden geformt. Die Handwurzelknochen, Zehen und Rippen sind zwar noch knorpelig, beginnen aber zu verkalken. Zähne bilden sich, auch wenn sie noch im Kiefer versteckt sind.

Die Dinge beginnen Gestalt anzunehmen. Die Föten wachsen nun auch rasant und die meisten "Teile" sind an ihrem vorher bestimmten Ort. In der Phase 28. bis 32. Tag sind die Föten 25 mm bis 50 mm groß und es ist jetzt schwierig ihre Anzahl zu bestimmen. Über den Augen (die schon gebildet wurden) entwickeln sich Augenlider und es gibt kleine, dreieckige Ohren. Das Innenohr beginnt die komplizierte Struktur zu entwickeln, mit der das Tier später hören kann; das Trommelfell wird gebildet. Auf einem Bild sieht der Fötus schon wie ein Kätzchen aus. Die Verknöcherung mehrerer Körperteile, die noch aus Knorpeln bestehen, in der Regel aber aus Knochen bestehen, schreitet weiter fort. Die Bronchien bilden sich immer mehr aus. Bei weiblichen Föten entwickelt sich die Gebärmutter. Die Leber, die bereits vorhanden ist, wird "lappig". Die Blase entwickelt sich ebenfalls. Die Größe der Föten beträgt jetzt 25 mm bis 50 mm.

Die Föten wachsen weiter, der Kopf ist und bleibt relativ groß. Die Katze wird nun optisch größer, vor allem wenn sie mehrere Föten führt. Wir sind nun beim Zeitraum von 32 bis 38 Tagen angekommen. Die Größe der Föten beträgt jetzt 35 mm bis 60 mm. Die Haut fühlt sich glatt an, da es noch kein Fell vorhanden ist. Die äußeren Geschlechtsorgane bilden sich und an den Zehen wachsen Nägel. Auch die Augen entwickeln sich weiter, unter anderem wird die Iris gebildet.

Das dritte Drittel der Schwangerschaft

Zwischen Tag 38 und Tag 44 entwickelt sich die Haut weiter, sie wird dicker und beginnt runzelig zu werden. Der Schwanz wird länger und die Ohren werden größer. Das Innenohr formt sich, besteht aber immer noch aus Knorpel. Die Alveolen entwickeln sich. Die Hypophyse wird lappig. Im Darm beginnen die Darmzotten zu wachsen. Die Augenlider sind vollständig vorhanden und die Augen sind geschlossen. Der Embryo hat nun eine Größe zwischen 50 mm bis 80 mm.

Am 44. Tag ist misst der Embryo zwischen 59 mm und 94 mm. Das Fell entwickelt sich und der Fötus ist mit einer Art seidigen Schicht überzogen. Ab dem 48. Tag (65 mm bis 125 mm) ist eine mögliche Pigmentierung sichtbar.

Endlich: Die letzte Etappe beginnt ab Tag 58. Dies ist die Phase kurz vor der Geburt. Alle Organe sind voll ausgewachsen, damit der Fötus voll lebensfähig ist. Eine normale Geburt erfolgt zwischen dem 59. und 69. Tag nach der Befruchtung. Vor dem 59. Tag können die Kätzchen ohne medizinische Hilfe nicht überleben. Sollte die Schwangerschaft länger als 69 Tage dauern, ist es ratsam einen Tierarzt zu konsultieren. Wenn es die Katze zulässt, kann ihre Temperatur jeden Morgen gemessen werden. 12 bis 24 Stunden vor der Geburt sinkt die Temperatur normalerweise von 38,5°C auf 37,5°C. Eine normale Geburt beginnt mit Dehnungen im Halswirbelbereich. Die Katze wird etwas Schleim aus ihrer Vagina absondern, aber es ist möglich, dass Sie das nicht bemerken, weil sich die Katze selbst säubern wird, sofern sie mit ihrem dicken Bauch dazu in der Lage ist. Diese Phase kann bis zu 36 Stunden dauern, vor allem bei erstgebärenden Katzen. Ernst wird es, wenn sie Wehen bekommt. Sie können diese starken Kontraktionen sehr gut fühlen, wenn sie eine Hand auf den Bauch der Katze legen. Das Wichtigste, was Sie tun können: Einfach da zu sein... Die meisten Katzen mögen es, wenn Sie in ihrer Nähe bleiben. Die Geburt des ersten Kätzchens dauert oft am längsten. Verfallen Sie nicht zu früh in Panik, sondern achten Sie darauf, dass die Katze ruhig bleibt. Solange die Mutter nicht in Aufregung oder Panik verfällt, passiert meistens nichts. Es ist beruhigend, wenn Sie Unterstützung von einem erfahrenen Züchter bekommen, wenn Sie und die Katze keine Erfahrung haben.

Allerdings ist die Geburt eine ganz natürliche Sache, die die meiste Zeit ohne Komplikationen abläuft. Dennoch ist es ratsam, Ihren Tierarzt über das bevorstehende freudige Ereignis zu informieren. Es ist gut zu wissen, wen Sie anrufen können, wenn Sie tierärztliche Hilfe benötigen sollten (aus welchem Grund auch immer: Kätzchen mögen es einfach, mitten in der Nacht geboren zu werden...).

Und wenn alles gut gegangen ist... herzlichen Glückwunsch...

Quellen

• C. Darwin. In The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, First Edition. Chapter 13: Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs.
• C. Knopse. Periods and Stages of the prenatal development of the domestic cat. Anat. Histol. Embryol. 31,37-51, 2002 Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, ISSN 0340-2096. PDF-file: http://www.vetmed.uni-muenchen.de/anat1/english/2002_ck1.pdf.
• C.H. WaddingtonGeorge Allen & Unwin LTD. Principles of Embryology. 1954.

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